مفهوم التمثيل الضوئي وأهميته:-
التمثيل الضوئي:- تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية تستخدمها النباتات الخضراء في تثبيت ثاني أكسيد الكربون الذي يكون مع الماء الممتص من التربة عن طريق الجذور مواد كربوهيدراتية بسيطة ذات طاقة عالية، وتسم هذه العلمية بالتميثل الضوئي photosynthesis تحدث هذه العملية في البلاستيدات الخضراء في الخلايا التناتية والطالحب وفي غشاء الخلية في بعض أنواع البكتيريا. ويمكن تمثيلها بالمعادلة التالية:-
C6H12O6+6O2 طاقة ضوئية 6CO2+6H2O كلوروفيل
التمثيل الضوئي:- هي العلمية التي يتم من خلالها تغذية العالم بأسره فالمواد الكربوهيدراتية البسيطة التي ينتجها النبات من هذه العلمية تستخدم في بناء المواد الضرورية لاستمرار حياة النبات من جهة وحياة الكائنات الحية الأخرى من جهة أخرى. فهي إما أن تتبلمر جزيئاتها لتكون المواد الكربوهيدراتية الأخرى، أو تتفاعل لتكون الدهون والبروتينات والفيتامينات. كما أن عملية التمثيل الضوئي هي التي تزود الغلاف الجوي بالأكسجين الذي لأغنى للكائن الحي عنه سواء كان النبات نفسه أو الإنسان والحيوان، ولولا مشيئة الله لانعدمت الحياة على الأرض.
والتمثيل الضوئي هو أحد مناشط الخلايا المحتوية على البلاستيدات الخضراء والتي لها دور الأساسي في إتمام هذه العلمية.
مصدر الأكسجين الناتج من التمثيل الضوئي:-
إن أول من أو ضح دور الضوء في عملية التمثيل الضوئي العالم الأمريكي فان نيل van Neil أثناء قيامه بتجاربه على التمثيل الضوئي مابين عامي 1930-1941 وقد توصل إلى ذلك بدراسة التمثيل الضوئي في بكتريا الكبريت الأرجوانية وهي بكتيريا ذاتية التغذية تحتوي على كلوروفيل بكتيري ( أبسط في تركيبه من الكلوروفيل العادي ) وهي تعيش في طين البرك والمستنقعات حيث يتوفر كبريتيد الهيدروجين وهو مصدر الهيدورجين الذي تستعمله هذه البكتيريا في اختزالCO2 لبناء المواد الكربوهيدارتية مع تحرر الكبريت.
وقد افترض أن الضوء يعمل تحليل كبريتيد الهيدروجين H2S إلى هيدروجين وكبريت ثم يستعمل الهيدروجين في تفاعلات لا ضوئية لاختزال CO2 إلى كربوهيدرات كما في المعادلة :-
C6H12O6+6O2 طاقة ضوئية 6O2+12H2S كلوروفيل
وعلى هذا الأساس افترض إن التفاعلات الضوئية التي تحري في النباتات الخضراء تكون مشابهة لما يحدث في بكتريا الأرجوانية ولكن الضوء يحلل الماء إلى هيدروجين وأكسجين ثم يستعمل الهيدروجين لاختزال CO2 في سلسلة تفاعلات لا تحتاج إلى الضوء لإنتاج الكربوهيدرات . لذلك افترض نيل أن الأكسجين المتحرر بأتي من الماء كما هو حال الكبريت الذي يتحرر منH2S وعلى ذلك يمكن كتابة المعادلة الكيمائية العامة لعملية التمثيل الضوئي في النباتات الخضراء كما يلي :
C6H12O6+ 6H2O +6O2 طاقة ضوئية 6CO2+12H2O كلوروفيل
لاحظ انه في هذه المعادلة تظهر جزيئات الماء في كلا من الطرفين لأن الماء مادة متفاعلة وناتجة في هذه العملية وقد تم وضع الماء في كلا الطرفين بهدف توضيح ان مصدر الأكسجين من الماء وليس من ثاني أكسيد الكربون .
العوامل المؤثرة على معدل التمثيل الضوئي :-
عملية التمثيل الضوئي هي بداية التفاعلات الايضية في النبات , فهي توفر الطاقة والمركبات الوسطية , وكعملية أيضية فإنها تتأثر بالعوامل الخارجية المحيطة بالنبات كالضوء ودرجة الحرارة كما أنها تتأثر بعوامل داخلية مثل كمية صبغة الكلورفيل .
وقد أوضح العالم بلاكمان من خلال تجاربه العلاقة بين العوامل المحددة لعملية التمثيل الضوئي وبين سرعة العملية حيث قام بقياس أثر التغير في شدة الضوء ودرجة الحرارة وتركيز ثاني أكسيد الكربون على معدل التمثيل الضوئي، وقد توصل إلى النتائج التالية:
1- في الإضاءة المنخفضة:- يمكن زيادة معدل التمثيل الضوئي بزيادة شدة الإضاءة ولا يكمن زيادة المعدل بزيادة درجة الحرارة.
2- في الإضاءة العالية:- يزيد معدل التمثيل الضوئي بزيادة درجة الحرارة.
3- لاحظ بلاكمان أن معدل التمثيل الضوئي يقل كلما قلت نسبة ثاني أكسيد الكربون في الجو مع ضبط شدة الإضاءة ودرجة الحرارة.
وفيما يلي استعراض لبعض العوامل المحددة التمثيل الضوئي:-
1-شدة الضوءLight Intensity:-
الضوء هو أحد المصدر الوحيد للطاقة اللازمة لعملية التمثيل الضوئي كما عرفنا ذلك من التفاعلات الضوئية ولذا فان شدة الإضاءة ونوع الضوء ومدة التعرض للضوء لها أهمية كبيرة في هذه العملية ويلاحظ أن النبات لا يمتص كل الضوء الساقط وإنما يمتص حولي 80% منه، وينعكس جزءا منه عن أسطح الأوراق وينفذ جزءا آخر من خلال الخلايا إلى الخارج وتختلف هذه النسب باختلاف أوراق النبات وباختلاف أطوال الموجات الضوئية.
فهل يستعمل النبات جميع الضوء الممتص في التمثيل الضوئي؟
الجواب بالنفي لأن النبات لا يستخدم سوى 5 و0-5% من هذا الضوء الممتص في عملية التمثيل الضوئي.وقد اتضح أن معدل التمثيل الضوئي يزداد بزيادة شدة الإضاءة إلى حد معين ، بشرط عدم وجود عامل آخر يحد من هذا المعدل ، وان زيادة شدة الإضاءة عن هذا الحد تؤدي إلى تحلل النشا وتلف الكلوروفيل .
وتختلف النباتات في شدة الإضاءة اللازمة لمعدل التمثيل الضوئي حسب البيئات التي تعيش فيها، فمثلا نباتات المحاصيل تكون معرضة لضوء الشمس المباشرة بينما تتعرض نباتات الظل لإضاءة غير مباشرة حيث يرتفع معدل التمثيل الضوئي فيها عند شدة إضاءة منخفضة .
2- درجة الحرارة :Imposture
إن تأثير درجة الحرارة على معدل التمثيل الضوئي يعود إلى تأثيرها على نشاط الأنزيمات الداخلة في التفاعلات غير الضوئية حيث تكون الأنزيمات في أوج نشاطها عند الدرجة المثلى لكل أنزيم والتي تتراوح مابين 37-50م ويقل نشاطها عند اقل أو أكثر من ذلك . كما أنها تؤثر على النظام الغشائي للبلاستيدات . وتختلف النباتات في مدى الاستجابة لتأثير درجة الحرارة حسب البيئة التي تعيش فيها ، وقد يعود ذلك إلى تأقلم النباتات لتغيرات درجة الحرارة السائدة في بيئاتها .
3- ثاني أكسيد الكربون :Carbon Dioxide
لقد أصبح معروفا أن معدل التمثيل الضوئي يزداد بزيادة كمية ثاني أكسيد الكربون في الجو حتى يصل معدل التمثيل الضوئي إلى الحد الأمثل وعندها يثبت المعدل إذا بقيت جميع العوامل الأخرى عند حدودها المثلى . ويختلف تأثير تركيز ثاني أكسيد الكربون في معدل التمثيل الضوئي باختلاف نوع النبات وطول فترة التعريض ودرجة اكتمال نمو أنسجة التمثيل الضوئي .
4- الأكسجين Oxygen:
لقد عرفنا أن الأكسجين ناتج ثانوي لإنشطار الماء في التفاعلات الضوئية ومن هنا نرى تأثيره في معدل التمثيل الضوئي . فقد وجد أن نقصه حول النبات يزيد من معدل التمثيل الضوئي . بينما زيادة تركيزه داخل البلاستيدة بدرجة تفوق معدل انتشاره خارجها وخارج النبات ينتج عنه أكسدة بعض المركبات الموجودة في البلاستيدات مثل الكلوروفيل والدهون الموجود في أغشيتها .
5- الإجهاد المائي Water Stress:
يؤدي الإجهاد المائي (قلة الماء ) بطريقة غيره مباشرة إلى انخفاض في معدل التمثيل الضوئي حيث يؤثر على ضغط الامتلاء الذي على سير التفاعلات الأيضية في خلايا النسيج الوسطي ،كما أن نقص الماء يؤثر على حركة الثغور وبالتالي على تركيز ثاني أكسيد الكربون ، كما أن زيادة الماء عن حاجة النبات يسبب دخوله إلى الخلايا بكميات كبيرة يؤثر في جميع العلميات الحيوية التي تحدث في الخلية ومن ضمنها التمثيل الضوئي ، أما عند غمر النبات بالماء بالكامل يؤدب ذلك إلى ما يسمى بالاحتقان المائي حيث لا يستطيع النبات امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الجو فلا تحدث عملية التمثيل الضوئي .
6- الأملاح المعدنية Mineral Salts :
تعمل بعض العناصر الغذائية مثل الماغنيسيوم والزنك والحديد كمساعدات إنزيمية أو تركيية ، لذا فان أي نقص فيها يؤثر في معدل التمثيل الضوئي عن طريق تأثيرها في التفاعلات الإنزيمية ، وبالمقابل فان زيادة تركيز هذه المواد يكون له تأثير سمي على العلميات المختلفة في البلاستيدات فمثلا زيادة تركيز الزنك تؤثر في التفاعل الضوئي مما يؤدي إلى التقليل من إنتاج الطاقة.
7- الرياح: Wind
تعمل سرعة الرياح عل تقليل سمك طبقة الهواء الساكن حول الأوراق النباتية المشبعة ببخار الماء ، مما تقليل من مقارنة انتشار ثاني أكسيد الكربون إلى داخل الورقة ، فيزيد معدل التمثيل الضوئي , ولكن إذا زادت سرعة الرياح عن حد معين بحيث يفوق معدل النتح امتصاص الماء فان الثغور تنغلق إما جزئيا أو كليا وبالتالي ينخفض معدل التمثيل الضوئي .
8- النشاط البشري :-
إن ارتفاع نسبة الملوثات في الجو وزيادة استخدام المبيدات التي تعتبر إضافات جديدة على البيئيات النباتية مثل غازات الأوزون والكلور والفلور وغيرها , والتي يتفاعل بعضا منها مع بخار الماء لتكون ما يعرف بالأمطار الحمضية acid rains , وعند تعرض النبات لمثل هذه الملوثات فإنها تعمل على الأخلال في النظام الغشائي للخلايا الذي يفقدها السيطرة على التحكم بمرور المواد وبالتالي يؤدي إلى تثبيط عملية التمثيل الضوئي .
وكذلك فان المبيدات العشبية مثلا تؤثر على نقل الالكترونات في التفاعلات الضوئية أو تمنع تكوين مركب ATP اللازم للإتمام التفاعلات غير الضوئية .
9- المحتوى الكلوروفيلي :-
يعتبر الكلوروفيل أحد مقومات التمثيل الضوئي فهو يقوم بامتصاص الطاقة الضوئية . وقد دلت النتائج البحثية على أن معدل التمثيل الضوئي يزداد بزيادة كمية الكلوروفيل , ولكن لم يثبت ان هناك تناسبا طرديا بين كمية الكلوروفيل والتمثيل الضوئي .
كما أن عدم نضج البروتوبلازم يعتبر عاملا محددا لمعدل التمثيل الضوئي حيث أن عملية لتمثيل الضوئي في البادرات المستنبتة في الظلام تتأخر بعض الوقت بعد ظهور الكلورفيل في البادرات عند ترضها للضوء.
10- تركم نواتج التمثيل الضوئي:-
إن تراكم المواد الكربوهيدراتية في الأوراق يزيد من تركيز العصير الخلوي فتقل بذلك نسبة الماء البروتوبلازم مما يقلل من نشاطاته الحيوية ، كما أنها تزيد من تراكم مادة النشا في البلاستيدات الخضراء مما يقلل من معدل التمثيل الضوئي .
11- التركيب التشريحي للورقة:-
يؤثر التركيب التشريحي للورقة على معدل التمثيل الضوئي فسرعة دخول ثاني أكسيد الكربون إلى أنسجة الورقة، وكمية الضوء التي تصل إلى خلايا البلاستيدات الخضراء ، وكذلك انتقال نواتج التمثيل الضوئي إلى خارج خلايا الورقة يتوقت على التركيب التشريحي للورقة
التمثيل الضوئي:- تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية تستخدمها النباتات الخضراء في تثبيت ثاني أكسيد الكربون الذي يكون مع الماء الممتص من التربة عن طريق الجذور مواد كربوهيدراتية بسيطة ذات طاقة عالية، وتسم هذه العلمية بالتميثل الضوئي photosynthesis تحدث هذه العملية في البلاستيدات الخضراء في الخلايا التناتية والطالحب وفي غشاء الخلية في بعض أنواع البكتيريا. ويمكن تمثيلها بالمعادلة التالية:-
C6H12O6+6O2 طاقة ضوئية 6CO2+6H2O كلوروفيل
التمثيل الضوئي:- هي العلمية التي يتم من خلالها تغذية العالم بأسره فالمواد الكربوهيدراتية البسيطة التي ينتجها النبات من هذه العلمية تستخدم في بناء المواد الضرورية لاستمرار حياة النبات من جهة وحياة الكائنات الحية الأخرى من جهة أخرى. فهي إما أن تتبلمر جزيئاتها لتكون المواد الكربوهيدراتية الأخرى، أو تتفاعل لتكون الدهون والبروتينات والفيتامينات. كما أن عملية التمثيل الضوئي هي التي تزود الغلاف الجوي بالأكسجين الذي لأغنى للكائن الحي عنه سواء كان النبات نفسه أو الإنسان والحيوان، ولولا مشيئة الله لانعدمت الحياة على الأرض.
والتمثيل الضوئي هو أحد مناشط الخلايا المحتوية على البلاستيدات الخضراء والتي لها دور الأساسي في إتمام هذه العلمية.
مصدر الأكسجين الناتج من التمثيل الضوئي:-
إن أول من أو ضح دور الضوء في عملية التمثيل الضوئي العالم الأمريكي فان نيل van Neil أثناء قيامه بتجاربه على التمثيل الضوئي مابين عامي 1930-1941 وقد توصل إلى ذلك بدراسة التمثيل الضوئي في بكتريا الكبريت الأرجوانية وهي بكتيريا ذاتية التغذية تحتوي على كلوروفيل بكتيري ( أبسط في تركيبه من الكلوروفيل العادي ) وهي تعيش في طين البرك والمستنقعات حيث يتوفر كبريتيد الهيدروجين وهو مصدر الهيدورجين الذي تستعمله هذه البكتيريا في اختزالCO2 لبناء المواد الكربوهيدارتية مع تحرر الكبريت.
وقد افترض أن الضوء يعمل تحليل كبريتيد الهيدروجين H2S إلى هيدروجين وكبريت ثم يستعمل الهيدروجين في تفاعلات لا ضوئية لاختزال CO2 إلى كربوهيدرات كما في المعادلة :-
C6H12O6+6O2 طاقة ضوئية 6O2+12H2S كلوروفيل
وعلى هذا الأساس افترض إن التفاعلات الضوئية التي تحري في النباتات الخضراء تكون مشابهة لما يحدث في بكتريا الأرجوانية ولكن الضوء يحلل الماء إلى هيدروجين وأكسجين ثم يستعمل الهيدروجين لاختزال CO2 في سلسلة تفاعلات لا تحتاج إلى الضوء لإنتاج الكربوهيدرات . لذلك افترض نيل أن الأكسجين المتحرر بأتي من الماء كما هو حال الكبريت الذي يتحرر منH2S وعلى ذلك يمكن كتابة المعادلة الكيمائية العامة لعملية التمثيل الضوئي في النباتات الخضراء كما يلي :
C6H12O6+ 6H2O +6O2 طاقة ضوئية 6CO2+12H2O كلوروفيل
لاحظ انه في هذه المعادلة تظهر جزيئات الماء في كلا من الطرفين لأن الماء مادة متفاعلة وناتجة في هذه العملية وقد تم وضع الماء في كلا الطرفين بهدف توضيح ان مصدر الأكسجين من الماء وليس من ثاني أكسيد الكربون .
العوامل المؤثرة على معدل التمثيل الضوئي :-
عملية التمثيل الضوئي هي بداية التفاعلات الايضية في النبات , فهي توفر الطاقة والمركبات الوسطية , وكعملية أيضية فإنها تتأثر بالعوامل الخارجية المحيطة بالنبات كالضوء ودرجة الحرارة كما أنها تتأثر بعوامل داخلية مثل كمية صبغة الكلورفيل .
وقد أوضح العالم بلاكمان من خلال تجاربه العلاقة بين العوامل المحددة لعملية التمثيل الضوئي وبين سرعة العملية حيث قام بقياس أثر التغير في شدة الضوء ودرجة الحرارة وتركيز ثاني أكسيد الكربون على معدل التمثيل الضوئي، وقد توصل إلى النتائج التالية:
1- في الإضاءة المنخفضة:- يمكن زيادة معدل التمثيل الضوئي بزيادة شدة الإضاءة ولا يكمن زيادة المعدل بزيادة درجة الحرارة.
2- في الإضاءة العالية:- يزيد معدل التمثيل الضوئي بزيادة درجة الحرارة.
3- لاحظ بلاكمان أن معدل التمثيل الضوئي يقل كلما قلت نسبة ثاني أكسيد الكربون في الجو مع ضبط شدة الإضاءة ودرجة الحرارة.
وفيما يلي استعراض لبعض العوامل المحددة التمثيل الضوئي:-
1-شدة الضوءLight Intensity:-
الضوء هو أحد المصدر الوحيد للطاقة اللازمة لعملية التمثيل الضوئي كما عرفنا ذلك من التفاعلات الضوئية ولذا فان شدة الإضاءة ونوع الضوء ومدة التعرض للضوء لها أهمية كبيرة في هذه العملية ويلاحظ أن النبات لا يمتص كل الضوء الساقط وإنما يمتص حولي 80% منه، وينعكس جزءا منه عن أسطح الأوراق وينفذ جزءا آخر من خلال الخلايا إلى الخارج وتختلف هذه النسب باختلاف أوراق النبات وباختلاف أطوال الموجات الضوئية.
فهل يستعمل النبات جميع الضوء الممتص في التمثيل الضوئي؟
الجواب بالنفي لأن النبات لا يستخدم سوى 5 و0-5% من هذا الضوء الممتص في عملية التمثيل الضوئي.وقد اتضح أن معدل التمثيل الضوئي يزداد بزيادة شدة الإضاءة إلى حد معين ، بشرط عدم وجود عامل آخر يحد من هذا المعدل ، وان زيادة شدة الإضاءة عن هذا الحد تؤدي إلى تحلل النشا وتلف الكلوروفيل .
وتختلف النباتات في شدة الإضاءة اللازمة لمعدل التمثيل الضوئي حسب البيئات التي تعيش فيها، فمثلا نباتات المحاصيل تكون معرضة لضوء الشمس المباشرة بينما تتعرض نباتات الظل لإضاءة غير مباشرة حيث يرتفع معدل التمثيل الضوئي فيها عند شدة إضاءة منخفضة .
2- درجة الحرارة :Imposture
إن تأثير درجة الحرارة على معدل التمثيل الضوئي يعود إلى تأثيرها على نشاط الأنزيمات الداخلة في التفاعلات غير الضوئية حيث تكون الأنزيمات في أوج نشاطها عند الدرجة المثلى لكل أنزيم والتي تتراوح مابين 37-50م ويقل نشاطها عند اقل أو أكثر من ذلك . كما أنها تؤثر على النظام الغشائي للبلاستيدات . وتختلف النباتات في مدى الاستجابة لتأثير درجة الحرارة حسب البيئة التي تعيش فيها ، وقد يعود ذلك إلى تأقلم النباتات لتغيرات درجة الحرارة السائدة في بيئاتها .
3- ثاني أكسيد الكربون :Carbon Dioxide
لقد أصبح معروفا أن معدل التمثيل الضوئي يزداد بزيادة كمية ثاني أكسيد الكربون في الجو حتى يصل معدل التمثيل الضوئي إلى الحد الأمثل وعندها يثبت المعدل إذا بقيت جميع العوامل الأخرى عند حدودها المثلى . ويختلف تأثير تركيز ثاني أكسيد الكربون في معدل التمثيل الضوئي باختلاف نوع النبات وطول فترة التعريض ودرجة اكتمال نمو أنسجة التمثيل الضوئي .
4- الأكسجين Oxygen:
لقد عرفنا أن الأكسجين ناتج ثانوي لإنشطار الماء في التفاعلات الضوئية ومن هنا نرى تأثيره في معدل التمثيل الضوئي . فقد وجد أن نقصه حول النبات يزيد من معدل التمثيل الضوئي . بينما زيادة تركيزه داخل البلاستيدة بدرجة تفوق معدل انتشاره خارجها وخارج النبات ينتج عنه أكسدة بعض المركبات الموجودة في البلاستيدات مثل الكلوروفيل والدهون الموجود في أغشيتها .
5- الإجهاد المائي Water Stress:
يؤدي الإجهاد المائي (قلة الماء ) بطريقة غيره مباشرة إلى انخفاض في معدل التمثيل الضوئي حيث يؤثر على ضغط الامتلاء الذي على سير التفاعلات الأيضية في خلايا النسيج الوسطي ،كما أن نقص الماء يؤثر على حركة الثغور وبالتالي على تركيز ثاني أكسيد الكربون ، كما أن زيادة الماء عن حاجة النبات يسبب دخوله إلى الخلايا بكميات كبيرة يؤثر في جميع العلميات الحيوية التي تحدث في الخلية ومن ضمنها التمثيل الضوئي ، أما عند غمر النبات بالماء بالكامل يؤدب ذلك إلى ما يسمى بالاحتقان المائي حيث لا يستطيع النبات امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الجو فلا تحدث عملية التمثيل الضوئي .
6- الأملاح المعدنية Mineral Salts :
تعمل بعض العناصر الغذائية مثل الماغنيسيوم والزنك والحديد كمساعدات إنزيمية أو تركيية ، لذا فان أي نقص فيها يؤثر في معدل التمثيل الضوئي عن طريق تأثيرها في التفاعلات الإنزيمية ، وبالمقابل فان زيادة تركيز هذه المواد يكون له تأثير سمي على العلميات المختلفة في البلاستيدات فمثلا زيادة تركيز الزنك تؤثر في التفاعل الضوئي مما يؤدي إلى التقليل من إنتاج الطاقة.
7- الرياح: Wind
تعمل سرعة الرياح عل تقليل سمك طبقة الهواء الساكن حول الأوراق النباتية المشبعة ببخار الماء ، مما تقليل من مقارنة انتشار ثاني أكسيد الكربون إلى داخل الورقة ، فيزيد معدل التمثيل الضوئي , ولكن إذا زادت سرعة الرياح عن حد معين بحيث يفوق معدل النتح امتصاص الماء فان الثغور تنغلق إما جزئيا أو كليا وبالتالي ينخفض معدل التمثيل الضوئي .
8- النشاط البشري :-
إن ارتفاع نسبة الملوثات في الجو وزيادة استخدام المبيدات التي تعتبر إضافات جديدة على البيئيات النباتية مثل غازات الأوزون والكلور والفلور وغيرها , والتي يتفاعل بعضا منها مع بخار الماء لتكون ما يعرف بالأمطار الحمضية acid rains , وعند تعرض النبات لمثل هذه الملوثات فإنها تعمل على الأخلال في النظام الغشائي للخلايا الذي يفقدها السيطرة على التحكم بمرور المواد وبالتالي يؤدي إلى تثبيط عملية التمثيل الضوئي .
وكذلك فان المبيدات العشبية مثلا تؤثر على نقل الالكترونات في التفاعلات الضوئية أو تمنع تكوين مركب ATP اللازم للإتمام التفاعلات غير الضوئية .
9- المحتوى الكلوروفيلي :-
يعتبر الكلوروفيل أحد مقومات التمثيل الضوئي فهو يقوم بامتصاص الطاقة الضوئية . وقد دلت النتائج البحثية على أن معدل التمثيل الضوئي يزداد بزيادة كمية الكلوروفيل , ولكن لم يثبت ان هناك تناسبا طرديا بين كمية الكلوروفيل والتمثيل الضوئي .
كما أن عدم نضج البروتوبلازم يعتبر عاملا محددا لمعدل التمثيل الضوئي حيث أن عملية لتمثيل الضوئي في البادرات المستنبتة في الظلام تتأخر بعض الوقت بعد ظهور الكلورفيل في البادرات عند ترضها للضوء.
10- تركم نواتج التمثيل الضوئي:-
إن تراكم المواد الكربوهيدراتية في الأوراق يزيد من تركيز العصير الخلوي فتقل بذلك نسبة الماء البروتوبلازم مما يقلل من نشاطاته الحيوية ، كما أنها تزيد من تراكم مادة النشا في البلاستيدات الخضراء مما يقلل من معدل التمثيل الضوئي .
11- التركيب التشريحي للورقة:-
يؤثر التركيب التشريحي للورقة على معدل التمثيل الضوئي فسرعة دخول ثاني أكسيد الكربون إلى أنسجة الورقة، وكمية الضوء التي تصل إلى خلايا البلاستيدات الخضراء ، وكذلك انتقال نواتج التمثيل الضوئي إلى خارج خلايا الورقة يتوقت على التركيب التشريحي للورقة
